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Le lichen Xanthoria sp. (L.) ;
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Les lichens sont des symbioses mutualistes (*) entre un organisme autotrophe pour le carbone (**) (algue ou cyanobactérie) et un champignon le plus souvent du groupe des ascomycètes (***).
Le terme de lichen désigne la forme de l'association qui est assez constante.
La lichénisation est aujourd'hui considérée comme une des modalités de nutrition des ascomycètes (1).
Ainsi le binome Xanthoria parietina désigne à la fois l'association et le champignon (Fungi, Ascomycota, Teloschistaceae) qui en est à la base.
La xanthorie des murailles ; Xanthoria parietina
La xanthorie des murailes se présente comme une structure foliacée (le thalle) de couleur jaune-orange (Fig1) fixée faiblement à divers supports (branches, roches, tuiles des toits...). Elle présente des cupules orange vif, les apothécies qui sont des formes typiques de reproduction sexuée chez les ascomycètes.
▲ Fig1 : X. parietina sur une branchette.
La xanthorie est un organisme pionnier. Elle est la première à se développer sur un support inerte (îles volcaniques récentes, tuiles neuves, roches etc...). Cette observation suggère un métabolisme autonome permettant de produire de la matière organique dans un milieu qui n'en contient pas ou très peu.
Production de matière organique par l'association lichénique Xanthoria parietina
Dans l'association l'organisme producteur primaire de matière organique est l'algue photosynthétique Trebouxia sp.. Le mycète Xanthoria sp. par ses filaments, retient dans l'association l'eau nécessaire à la photosynthèse. De plus il est nitrophile (NO3-). Il est même ornithocoprophile (appréciant les déjections d'oiseaux) ce qui assure à l'association un approvisionnement en azote favorable à la synthèse protéique de l'algue.
L'algue reçoit de l'eau et des minéraux et fournit au mycète de la matière organique sous forme de polyols (Fig2).
▲ Fig2 : Échanges trophiques dans l'association lichénique modifié d'après (3).
Dans son milieu, la xanthorie est soumise à une forte exposition à la lumière ainsi qu'à des périodes de sécheresse intense. De plus elle constitue une des rares source de nourriture pour des consommateurs potentiels. Comme elle, beaucoup d'organismes fixés présentent des défenses face aux agresssions biotiques ou abiotiques.
Défenses de l'association lichénique Xanthoria parietina
Le lichen X. parietina présente 2 couleurs selon son exposition à la lumière (Fig3).
▲ Fig3: Forme d'ombre et de lumière de X. parietina (A = Apothécies)
La différence de couleur est liée à l'accumulation d'un pigment orange à la surface du thalle (Fig4) dans les parties exposées à la lumière.
▲ Fig4 : Coupe dans chacune des formes d'après (2)
(A = forme d'ombre, B = forme de lumière, barre = 25 µm).
Ce pigment semble produit par le mycète. En effet on ne le trouve que dans la couche supérieure (le cortex supérieur) constituée de filaments et ne contenant pas d'algues vertes (couche agale). La medulla et le cortex inférieur n'en contiennent pas.
Par sa couleur ce pigment évoque les pigments caroténoïdes trouvés chez les organismes chlorophylliens. Nous avons comparé les réactions à l'excitation par l'éclairement UV (365nm) d'extrait acétoniques (Fig5).
▲ Fig5 : Comparaison des fluorescences par excitation (Bleu + UV 365 nm) des extraits acétoniques
(P = Xanthorie, C = Carotte, A = acétone).
Les extraits ont été obtenus par macération à froid de Xanthorie (P) et de racine de carotte (C). La fiole A ne contient que de l'acétone. C'est la fiole témoin.
Les fioles sont éclairées avec une source UV (365 nm).
L'extrait de racine de carotte contient des pigments caroténoïdes.
Les résutats montrent que les extraits contiennent des molécules excitables par le rayonnement UV. Cette excitabilité est attribuable à l'existence, dans la molécule de doubles liaisons conjuguées. De l'énergie est absorbée par le nuage électronique et ré-émise sous forme de fluorescence lors du retour des électrons au niveau d'énergie initial.
Les extraits P et C présentent une fluorescence différente. Ceci traduit une différence de composition chimique.
Sur des extraits de concentration plus élevée et avec une autre incidence on voit bien que les extraits jaune-orange en lumière naturelle émettent une fluorescence différente en lumière UV (Fig6).
Ceci confirme la différence de composition chimique. En effet le principal pigment du lichen n'est pas un pigment caroténoïde 
mais une anthraquinone : la Parietine
.
▲ Fig6 : Comparaison des extraits acétoniques.
Le champignon seul ne produit pas de pariétine. L'algue n'en produit pas.
Les substances lichéniques comme la parietine sont produites par l'association (4).
Par sa localisation sur le cortex exposé à la lumière et son absorption de la lumière ultraviolette la parietine est considérée comme un facteur protecteur vis à vis de l'agression par le rayonnement UV (Fig7) mais les substances lichéniques peuvent aussi présenter des activités anti-bactériennes et anti-herbivores (6).
Elles constituent donc un élément de protection au sens large.
▲ Fig7 : Échanges trophiques et protection de l'association lichénique modifié d'après (3).
La reproduction conforme de l'association lichénique Xanthoria parietina ; l'hypothèse "oribate"
Le mode de reproduction est sans doute très efficace car la xanthorie a une répartition mondiale et elle colonise rapidement de nouveaux milieux.
Il existe une forme simple de multiplication asexuée. Des fragments du thalle peuvent, dans des conditions favorables, se comporter en « boutures » et être à l'origine de nouveaux lichens. Mais les nouveaux thalles restent à proximité.
De plus X. parietina ne produit pas de sorédies 
qui sont des formes de propagation conjointe des 2 organismes et qui permettent une multiplication conforme de l'association chez d'autres associations licheniques.
La reproduction sexuée n'est observée que chez le mycète (Fig8) qui produit des asques contenant des spores haploïdes.
▲ Fig8 : Fragment d'apothécie (a : obj x10) et spores (b et c : obj x40, barre 15 µm) de Xanthoria sp.
(As : asque, Fp : filament mycélien avec pariétine).
Or l'algue Trebouxia sp. ne se rencontre pratiquement jamais seule dans la nature. Il est donc très improbable qu'une spore de Xanthoria sp. ayant germé rencontre une cellule algale lui permettant de reconstituer l'association. Les 2 partenaires doivent donc être dispersés ensemble ce qui nécessite l'intervention d'un troisième partenaire.
La xanthorie est très fréquentée par des acariens dont on peut observer les larves (Fig9).
▲ Fig9 : Larve d'acarien de la xanthorie, animal vivant observé sans préparation, vitesse normale, obj X10.
Ces acariens s'alimentent du thalle (Fig10). Ils se développent et se reproduisent sur la xanthorie (Fig11).
▲ Fig10 : Acarien de la xanthorie, animal vivant observé sans préparation, obj X10.
▲ Fig11 : Larve (ou exuvie de larve) d'acarien de la xanthorie, observé sans préparation, obj X10.
Les petits objets sombres sur les images sont des déjections. Ces déjections sont nombreuses et peuvent être dispersées facilement. En effet on les recueille en secouant le lichen. Elles contiennent des spores du mycète et des cellules algales viables (5).
Ainsi les déjections d'acariens reconstituent un équivalent fonctionnel des sorédies.
C'est encore une relation symbiotique mais cette fois entre le lichen et un animal mycophage.
L'animal trouve de la nourriture et le lichen se trouve dispersé. Il s'agit bien d'une relation mutualiste.
Bilan:
L'association lichénique que nous désignerons ici par Xanthoria parietina acarineae est constituée de 3 partenaires. Chaque sous-ensemble de cette association remplit une des fonctions essentielles du vivant :
- {Algue~Mycète} → Productivité primaire
- {Mycète~Algue} → Protection, défense
- {Mycète~Algue}~Acarien → Reproduction conforme.
Cette dernière contribution reste pour nous et à ce jour encore hypothétique car nous ignorons si les auteurs (5) ont observé la reconstitution d'un thalle caractéristique à partir des déjections.
La relation entre les éléments (~) est dans tous les cas une symbiose mutualiste.
▲ Bilan des contributions des différents partenaires de la symbiose lichénique.
Il est tentant de rapporcher le fonctionnement de l'association lichénique de celui de l'association {Champignon mycorhizien~Chêne}~Geai des chênes. Ceci établit un lien entre la symbiose lichénique et la symbiose écosystémique.
Remarques:
▲ (*) Une symbiose mutualiste est une association stable (durable) dont les partenaires retirent un bénéfice réciproque.
▲ (**) Un organisme autotrophe pour le carbone est un organisme pouvant synthétiser sa matière organique (carbone réduit) à partir d'une source minérale de carbone (CO2). La photosynthèse oxygénique permet l'autotrophie par oxydation de l'oxygène de l'eau grâce à l'énergie lumineuse. Le dioxygène est libéré et l'hydrogène permet la réduction du carbone.
▲ (**) Les ascomycètes sont des champignons (Fungi) chez lesquels les spores issues de la méïose sont contenues dans une cellule ou "sac" nommée asque.
Figx : Formation des ascospores (D = Cellule de l'hyphe à 2 noyaux, C = Caryogamie,
M1 = 1ère division de méïose, M2 = 2ième division de méïose, Mi = mitose)
Références: