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Les métabolismes des cyanobactéries;
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Les crachats de lune
Au printemps et à l'automne, après des pluies abondantes apparaissent sur le sol des "crachats de lune". Ce sont des masses gélatineuses de couleur vert bouteille (Fig1). La disposition des brindilles montre bien que ce gel vert se développe à partir du sol et ne tombe pas du ciel. Cette observation contredit donc le nom populaire que nous conservons provisoirement pour sa valeur poétique.
▲ Fig1: "Crachats de lune" dans un sous-bois. Dimensions 5 à 6 cm.
Si les jours suivants sont secs, si par exemple le Mistral (*) a soufflé pendant 2 jours, cet amas gélatineux disparaît à la vue. Mais il réapparaitra au même endroit dès le retour des conditions humides.
Les "crachats de lune" apparaissent sur différents substrats, sol forestier, graviers, dalles bétonnées etc... Ces observations suggèrent une grande autonomie métabolique.
Il est possible de mettre un "crachat de lune" en culture (Fig2). Le gel est rincé abondament à l'eau de source (**) et placé sous un éclairage adapté à la photosynthèse (***).
Régulièrement la culture est humidifiée avec la même eau et on fait alterner des périodes sèches et humides en ouvrant ou fermant le couvercle.
▲ Fig2: Un "crachat de lune" en culture, barre = 2 cm.
Malgré nos efforts pour varier les conditions d'hygrométrie, après un mois le gel a perdu de sa consistance et s'est étalé sur le fond de la boîte. Des milieux de culture mieux adaptés peuvent être trouvés (6).
Les observations microscopiques (Fig3) ont été réalisées en prélevant le gel périphérique plus fluide.
▲ Fig3: Colonies de cyanobactéries dans le gel, MO obj x40.
On reconnait les filaments de cellules sphériques caractéristiques des colonies de Nostoc ((1), (2)), une cyanobactérie. Il peut s'agir de Nostoc commune. Les filaments présentent une différenciation cellulaire. En effet ils comportent principalement des petites cellules (5 µm) vertes dans lesquelles se voient des inclusions et des cellules de plus grand diamètre (10 µm) à paroi épaisse, non pigmentées et sans inclusions; les hétérocystes (Fig4).
Dans nos conditions nous n'avons pas observé d'akinètes. Les akinètes sont de grandes cellules pigmentées et à paroi épaisse présentant des inclusions. Ce sont des formes de résistance et de dispersion.
▲ Fig4: Détail des filaments de cyanobactéries dans le gel, MO obj x60.
(a) et (b) même champ avec 2 plans différents de mise au point, flèche = hétérocyste
Les hétérocystes s'observent intercalés entre les cellules vertes mais aussi en position terminale (Fig4 c et d).
L'existence d'une différenciation cellulaire et la diversité des milieux de vie du Nostoc conduit à s'interroger sur la diversité de ses métabolismes.
Les métabolismes des cyanobactéries
La couleur verte des petites cellules suggère un organisme photosynthétique. À partir d'un extrait acétonique nous avons réalisé une chromatographie sur papier (Fig5) pour comparer les pigments d'une cyanobactérie à ceux d'une plante photosynthétique; l'acanthe (Acanthus sp. L.).
▲ Fig5: Comparaison des pigments de la spiruline (S, cyanobactérie) et de l'acanthe (A, plante).
La spiruline (S) du commerce est une cyanobactérie du genre Arthrospira et non pas du genre Spirulina.
La flèche indique le sens de migration. L'éluant utilisé est peu polaire (****). Les molécules les moins polaires se retrouvent donc près du front de migration alors que les molécules les plus polaires sont proches du dépôt (D).
La chromatographie montre que l'acanthe (A, plante) possède les pigments caractéristiques d'un organisme photosynthétique:
de la chlorophylle b (b) de couleur vert olive
de la chlorophylle a (a)
des pigments xantophylles (x)
des caroténoïdes (c).
Davantage polaire que la chlorophylle a par oxydation d'un groupe méthyle, la chlorophylle b est caractéristique des chlorobiontes (algues vertes et plantes)
La chromatographie montre que la cyanobactérie possède également les pigments caractéristiques d'un organisme photosynthétique:
de la chlorophylle a (a)
des pigments xantophylles (x)
des caroténoïdes (c).
De plus la cyanobactérie présente des pigments polaires qui n'ont pas migré; les phycobillines (phycob). Ces phycobillines apparaissent rouges dans nos conditions.
La ressemblance dans les équipements pigmentaires des 2 organismes montre que les cyanobactéries peuvent réaliser la photosynthèse.
C'est aussi un argument en faveur de la théorie endosymbiotique (*****).
Pour tester les métabolismes énergétiques on a enregistré les échanges gazeux d'un gel de Nostoc finement haché (Fig6).
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▲ Fig6: Respiration et photosynthèse oxygénique chez Nostoc sp.
Les droites ont été tracées "à l'œil" pour indiquer une tendance.
La respiration cellulaire se traduit par une consommation de O2 et une libération de CO2 et d'eau. Ici on peut voir la consommation d'O2 à l'obscurité (de 0 à 2,5 min) et conclure que le Nostoc respire.
La photosynthèse oxygénique se traduit par une libération de O2 sous l'action de la lumière.
À partir de 2,5 min la concentration en dioxygène augmente ce qui montre que le Nostoc réalise la photosynthèse oxygénique.
Comme toutes les cyanobactéries (5), le Nostoc réalise donc au moins 2 métabolismes: La respiration et la photosynthèse oxygénique.
La photosynthèse permet de produire des sucres et ensuite des lipides grâce à l'énergie lumineuse, à l'eau et au CO2. Mais pour produire des protéines et des acides nucléiques de l'azote doit être incorporé dans les molécules.
Chez les plantes comme l'acanthe les sources d'azote sont les ions NO3- ou NH4+ prélevés par les racines dans la solution du sol.
Chez les cyanobactéries comme le Nostoc la source d'azote est le diazote atmosphérique N2.
Les hétérocystes produisent un complexe enzymatique; la nitrogénase qui catalyse la réaction (1):
puis en milieu aqueux se forme l'ion ammonium : NH3 + H2O → NH4+ + OH- (2)
La réaction (1) libère du dihydrogène et consomme beaucoup d'énergie sous forme d'ATP. Cet ATP est le produit des 2 métabolismes énergétiques; photosynthèse et respiration.
L'enzyme nécessite l'intervention d'un cofacteur à fer~molybdène ((3), (4)) et la réaction est impossible si la concentration en O2 est supérieure à 2% (7). On comprend que les hétérocystes ne réalisent pas la photosynthèse oxygénique et qu'ils soient protégés du milieu oxydant par une paroi épaisse.
Les mouvements des cynobactéries
Certaines espèces peuvent se déplacer (Fig7).
▲ Fig7: Déplacement de colonies de cyanobactéries. Groupe des Oscillatoriales. Durée réelle 20 s.
Ici les filaments sont constitués de petites cellules rectangulaires. Certaines sont pigmentées et donc photosynthétiques d'autres sont peu pigmentées. Dans ce groupe il n'y a pas d'hétérocystes. Les cellules sans pigments sont des cellules qui facilitent la fragmentation du filament. Elles contribuent ainsi à la colonisation du milieu.
Le déplacement semble lié à une rotation du filament sur son axe plutôt qu'à un glissement. En effet on peut observer une rotation assez nette des inclusions des cellules non pigmentées du filament de droite.
Certaines cyanobactéries sont capables de réaliser un déplacement orienté en fonction de la lumière.
Bilan:
La diversité des métabolismes du Nostoc; respiration, photosynthèse oxygénique et diazotrophie (= "fixation" du diazote atmosphérique) en fait un organisme autotrophe pour le carbone et pour l'azote. Cette double autotrophie explique la diversité des milieux de vie des cyanobactéries.
L'ensemble des métabolismes peut être résumé (Fig8).
▲ Fig8: Métabolismes chez Nostoc sp..
L'étude du Nostoc, de ses métabolismes et plus généralement des cyanobactéries permet:
- d'illustrer la théorie endosymbiotique
- d'argumenter l'implication des premières cyanobactéries dans le changement de l'atmosphère primitive en une atmosphère oxydante
- d'interroger la notion d'organisme multicellulaire puisque les filaments présentent des cellules ayant une morphologie et une fonction différente retenues ensemble par une matrice extracellulaire. Le filament présente une autonomie métabolique et reproductive. Il peut être capable de motricité orientée.
Remarques et notes techniques:
▲ (*) En Provence, le Mistral est un vent venant du Nord. Il est le plus souvent froid et il amène toujours un air très sec. Sa mise en place est liée à l'établissement d'un dépression dans le golfe de Gènes (IT).
▲ (**) eau de source, composition en mg.L-1:
Ca2+ 39, Mg2+ 25, Na+ 19, SiO2 26, HCO3- 290, SO42- 6, Cl- 5, NO3- <1, F- < 0,3. pH 7,7
▲ (***) Les longueurs d'onde utiles pour la photosynthèse se situent entre 400 et 700 nm.
▲ (****) Éluant: cyclohexane, acétone, éther de pétrole (5, 10, 85 v/v)
▲ (*****) Selon la théorie endosymbiotique, les organites des cellules eucaryotes (chloroplaste et mitochondrie) ont une origine bactérienne. Il s'agit de bactéries internalisées devenues des symbiotes de la cellule eucaryote.
Références: