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Note sur : Le "chant" des cigales provençales.   |
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aux dames de St Tropez
Les cigales provençales sont des insectes (1 paire d'antennes et 3 paires de pattes) de l'ordre des hémiptères.
La cigale grise ou cacan (Cicada orni) et la cigale plébéienne (Lyristes plebejus) se rencontrent et surtout s'entendent dès le début de l'été. Ces sons d'appel émis par les mâles permettent aux femelles de les localiser.
Parmi les signaux sonores émis par les animaux (*) on peut distinguer :
- les chants produits par les vibations d'une colonne d'air comme chez l'humain ou les oiseaux,
- les stridulations produites par le frottement de deux organes ; élytres du grillon ou pattes du criquet,
- les cymbalisations ; Chez les cigales le son est produit par un appareil spécialisé ; l'appareil cymbalaire. Ce n'est donc ni un chant ni une stridulation.
Néanmoins pour faciliter la lecture nous utiliserons l'expression "chant" pour désigner une série de sons émis par les cigales. Nous désignerons par "note" une portion identifiable du "chant" séparée d'autres "notes" par des silences (Fig1).
▲ Fig1: Sonogramme partiel d'un "chant" de cigale (enregistrement C, Logiciel Audacity v 3.7.8)
Ce type de diagramme permet de calculer une fréquence de "notes" par seconde. Ainsi sur le sonogramme (ou forme d'onde) précédent on compte 19 "notes" entre la seconde 1 et la seconde 4. La fréquence des "notes" est donc de 19 / 3 s soit 6,3 Hz.
Une autre analyse du même enregistrement est obtenue en représentant l'ampitude (**) en fonction de la fréquence de l'onde sonore (Fig2). Le diagramme est un spectrogramme. Il permet de trouver les fréquences des ondes sonores qui sont émises aux amplitudes les plus élevées (***).
▲ Fig2: Spectre de fréquence du même "chant" (enregistrement C).
(Logiciel Audacity v 3.7.8, échelles inéaires)
Ici on observe, un pic entre 2 kHz et 3 kHz, un maximum entre 4 kHz et 5 kHz suivi d'un épaulement et un dernier pic vers 7 kHz.
Diversité des productions sonores des cigales
Diversité inter-spécifique
Une collection de 23 enregistrements a été constituée.
Dans nos enregistrements nous distinguons les enregistrements de type C des enregistrements de type S.
Les formes d'onde, visualisées sur 10s (Fig3) montrent que la fréquence des "notes" des enregistrements C et S est différente.
Sonogramme de l'enregistrement C
f = 5,3 Hz
Sonogramme de l'enregistrement S
f = 11,3 Hz
Les spectres des 2 enregistrements sont différents dans leur forme générale (Fig4) mais aussi pour la fréquence d'amplitude maximale (Fpmax). Le chant de la cigale S est décalé vers les sons aigus.
▲ Fig4: Spectres de fréquence des enregistrements C et S (repère rouge à 3 kHz).
(C : fpmax = 4892 Hz, S : fpmax = 7500 Hz)
Un diagramme de dispersion (Fig5) peut être obtenu en représentant chacun des enregistrements de la collection par ses coordonnées (fréquence des "notes", fréquence d'amplitude maximale).
▲ Fig5: Diversité inter-spécifique des "chants" de cigales.
Les observations se regroupent en 2 ensembles autour des enregistrements de référence. Une confirmation visuelle pour un enregistrement confirme l'attribution à chacune des espèces : C. orni ou L. plebejus.
S'agissant de "chants" d'appel émis par les mâles il n'est pas surprenant de pouvoir mettre en relation certaines caractéristiques sonores avec l'espèce biologique.
Au moment de la rédaction de cet article trois enregistrements ont été ajoutés à la collection. Deux d'entre eux montrent une dispersion
plus grande que nous le pensions sans pour autant changer le bilan de l'étude, .
Fig6 : Valeurs moyennes et intervalle de confiance (ICf5%) des caractéristiques sonores spécifiques
| Espèce | Fn (Hz) | Fpmax (kHz) |
| C. orni (k = 14) | 6,0 ± 0,4 | 4,6 ± 0,1 |
| L. plebejus (k = 9) | 11,4 ± 0,6 | 7,2 ± 0,2 |
Diversité intra-spécifique.
On remarque une dispersion importante de la fréquence des "notes" et de la "note" d'amplitude maximum.
La fréquence des "notes" dépend des conditions du milieu (température, éclairement) alors que la fréquence d'amplitude maximum peut dépendre davantage de caractéristiques anatomiques de l'appareil cymbalaire.
Les 14 enregistrements précédents de C. orni ont été réalisés en Provence et en Corse (Fig7).
▲ Fig7: Localisation des enregistrements étudiés de Cicada orni en Méditerranée nord-occidentale
(cartographie Google-Earth)
Pour rechercher un éventuel effet "population" chez C. orni nous avons calculé les corrélations entre les coordonnées géographiques (Latitude et longitude) et les caractéristiques (Fn = fréquence des "notes", Fpmax = fréquence du son d'amplitude max.) des "chants" enregistrés (Fig8).
▲ Fig8: Exemple d'absence de corrélation significative
entre la latitude et Fpmax, R2 = 0,032
Aucune corrélation significative n'a été trouvée. Nous ne pouvons donc pas expliquer, à partir de nos enregistrements la diversité inter-individuelle des "chants" de C. orni par un effet régional ou effet population.
D'autres caractéristiques du "chant" pourraient être utilsées. Un plus grand nombre d'enregistrement pourrait faire l'objet d'une ACP ou d'une AFCM.
L'examen simple des valeurs pour L. plebejus conduit à la même conclusion.
Bilan:
- Variation spécifique : C. orni et L. plebejus se distinguent par leurs cymbalisations. La cigale de l'orne "chante" en Ré-8 à basse fréquence alors que la cigale plébéienne "chante " en La-8 à haute fréquence.
Ainsi sur le même territoire les femelles peuvent retrouver les mâles de leur espèce biologique.
- Effet régional : Sur notre collection d'enregistrement nous ne pouvons pas mettre en évidence d'effet régional. Néanmoins chez C. orni une variation géographique a été observée (Pinto-Juma G. et al., 2005). Ces auteurs ont travaillé avec des enregistrements venant d'une zone allant de la Grèce au Portugal. Il faut donc étendre notre collection d'enregistrements en longitude.
Remarques:
▲ (*) La liste n'est pas exhaustive. Certains utilisent des objets, ainsi l'oiseau pic vert (Picus viridis) utilise les troncs encore dressés des cyprès morts et secs pour en jouer en les frappants du bec à la manière d'un xylophoniste. Le son produit s'entend à plus de 50 m.
▲ (**) L'amplitude d'une onde mécanique comme le son est en relation avec la quantité d'énergie transportée par l'onde. En effet la quantité d'énergie transportée par une onde mécanique est proportionnelle au carré du produit (amplitude x fréquence). Dans les spectrogrammes utilisés ici les échelles d'amplitude et de fréquence sont linéaires.
Sonogramme ou forme d'onde (t = 2,5 s)
Les scientifiques qui étudient les sons produits par les animaux (bioacousticiens) nomment "échème" cette partie du signal sonore (Broughton, 1976).
▲ Figx: Notes musicales de l'échème (t = 2,5 s)